第五节 植物组织和组织系统

细胞的分化导致组成植物体的细胞类型多样，具有相同来源的同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（tissue）。由同一种类型细胞构成的组织称为简单组织（sample tissue）。由多种类型的细胞构成的组织称为复合组织（compound tissue）。

组织是植物体内细胞生长、分化的结果，也是植物体复杂化和完善化的产物。植物的进化程度愈高，其体内各种生理分工愈精细，组织分化愈明显，内部结构也就愈复杂。功能决定形态，形态适应于功能，并使功能得以充分发展，二者相互影响，相互制约。

一、植物组织的类型

（一）分生组织 meristematic tissue

1 分生组织的概念

在植物体内特定部位具有持续性或周期性分裂能力的细胞群称为分生组织。分生细胞保持着胚性特点，细胞小，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓。

2 分生组织的类型

（1）按在植物体分布位置分类

顶端分生组织：位于根、茎的主轴及侧枝顶端，使根、茎不断伸长，并形成侧枝。

居间分生组织：为顶端分生组织在某些区域的保留，并不普遍存在。

侧生分生组织：包括维管形成层和木栓形成层，使根茎增粗生长。

① 顶端分生组织

存在于根尖和茎尖的分生区。它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝和叶，使植物体扩大营养面积，还与形成花或花序有关。

顶端分生组织的细胞特点：细胞排列紧密，细胞小而等径，细胞壁薄，细胞核较大位于中央，细胞质丰富，原生质浓厚，含有线粒体、高尔基体、核蛋白体等细胞器。一般没有液泡和质体的分化，或只有极小的液泡和前质体的存在。

② 侧生分生组织

分布于植物体内的周围，平行于所在器官的边缘。包括维管形成层和木栓形成层。维管形成层的活动时间较长，分裂产生的细胞，分化为次生韧皮部和次木质部。侧生分生组织分裂活动的结果，是使根、茎增粗。木栓形成层分裂形成木栓层和栓内层，木栓形成层分裂活动的结果使增粗的根、茎表面形成新的保护组织。

侧生分生组织的细胞特点：细胞排列紧密，细胞大部分呈长梭形，原生质体高度液泡化，细胞质不浓厚。

③ 居间分生组织

间生于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官中的成熟组织之间，只能保持一定时间的分生能力。

禾本科植物茎的每个节间的基部具有居间分生组织，拔节、抽穗以及茎秆倒伏后能逐渐恢复向上生长，都与这种分生组织的活动有关；花生的“入土结实”是因为子房柄的居间分生组织的分裂活动，使子房柄伸长，子房被推入土中的结果；禾本科作物的叶鞘和韭、葱的叶子基部也有居间分生组织存在。

（2）根据分生组织的发生来源分类

将分生组织分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。

① 原分生组织(promeristem)是由胚性细胞构成的，位于根尖和茎尖的先端；

② 初生分生组织(primary meristem)是由原分生组织衍生而来的，在根尖中稍后部位的原表皮、原形成层和基本分生组织便是初生分生组

③ 次生分生组织(secondary meristem)是由已经成熟的薄壁组织恢复分裂功能转化而来的。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。

顶端分生组织属于原分生组织，还包括部分初生分生组织。居间分生组织是由顶端分生组织遗留下来的，属于初生分生组织。

（二）成熟组织mature tissue

1 成熟组织的概念

成熟组织是细胞在形态和功能上已分化成熟的组织。有时也称永久组织。

2 成熟组织的类型

按主要功能不同分为五类：

薄壁组织：由薄壁细胞组成，分化程度较低，有潜在分生能力。

保护组织：存在于体表，减少水分蒸腾，防止机械损伤和病虫侵害。

机械组织：细胞壁局部或全部加厚，甚至木化，对植物体起机械支持作用。

输导组织：在各器官间形成连续的输导系统，担负长途运输职能。

分泌结构：产生分泌物质。

(1) 保护组织

覆盖于植物体表面起保护作用的组织

①表皮

位于幼嫩器官表面， 排列紧密；生活细胞； 一般不具叶绿体；常具附属物：如表皮毛、绒毛、角质层、蜡质等。表皮细胞上有气孔器。

有的植物表皮细胞壁还矿化，如禾本科、蕨类木贼表皮细胞硅质化。物的外表常常存在表皮毛、腺毛等表皮附属物，其形态类型甚多。植物体气生部分一般

都有气孔器分布，如叶子、茎、果实等。气孔器由两个保卫细胞构成，禾本科植物保卫细胞旁边还有一对副卫细胞。气孔的开关可以调节水分蒸腾和气体交换。

②周皮

加粗生长的器官表面；

包括三部分：

A 木栓层（外）：成熟时为死细胞，壁厚，强烈木栓化。

B 木栓形成层（中）：进行细胞分裂。

C 栓内层（内）：生活细胞皮孔；补充组织周皮

(2) 薄壁组织(又称基本组织)

A 特点：壁薄，一般只具初生壁；具胞间隙；可塑性强；具很强的分生潜能。

B 类型：

同化组织；

贮藏组织；

储水组织；

通气组织；

吸收组织；

传递细胞

①同化组织：茎的幼嫩部分和叶肉的细胞中含大量的叶绿体。主要功能是进行光合作用，具明显的液泡化以及发达的细胞腔隙。

②贮藏组织：根、茎、果实、种子有大量贮藏营养物质的组织，称为贮藏组织。贮藏的物质有淀粉、蛋白质、糖类及油类等。

③通气组织：水生植物和湿性植物常具有通气组织。通气组织的细胞间隙非常发达，形成大的气腔，或相互贯通成气道。气腔和气道内蓄积大量空气，有利于气体的交换。

④传递细胞：是一些特化的薄壁细胞，具有胞壁向内生长的特性，行使物质短途运输的生理功能。

传递细胞在植物体的许多部位出现，如各种腺细胞，植物的细根，植物根瘤内的中柱鞘，线虫浸染后的病变根中的多核巨细胞，茎节和子叶节中的木质部薄壁细胞和韧皮部薄壁细胞，小叶脉，沉水叶的表皮细胞，寄生植物与寄主维管束接触的吸器部分，花药绒毡层，珠被绒毡层，胚囊肋细胞、反足细胞，胚乳的内层细胞，子叶表皮、禾本科植物颖果糊粉层的某些特化细胞。

(3) 机械组织

壁厚;支持作用

①厚角组织

壁不均匀加厚， 多在角隔处；初生壁性质；可具叶绿体；具弹性、韧性；生活细胞。

②厚壁组织

特点：细胞壁全面加厚；加厚为次生壁性质；死细胞，木质化。

石细胞：多为等径；壁厚，腔小；壁强 烈木质化；单个或成群存在。

存在部位：茎、叶、果实都有。

纤维：常为梭形，细长；次生壁厚，强烈木质化。成熟时为死细胞。常重叠、成束存在，增大组织强度。

(4) 输导组织

包括：木质部和韧皮部

①木质部

输送水分、无机盐；上行运输。

导管分子：

细胞伸长成管状，相互以端壁相连接；成熟时为死细胞，端壁溶解；次生壁加厚呈不同花纹。

管胞：

以倾斜端壁相接，不打通；有纹孔。

发育方向：

Ⅰ 木纤维

Ⅱ 端壁溶解，特化为导管分子

被子植物与裸子植物木质部结构的区别：

大多数裸子植物木质部中，不具导管，只有管胞，以管胞 输送水分、无机盐；被子植物输送水分和无机盐的主要是导管，还有管胞。

木纤维

木薄壁细胞：生活细胞；发育后期壁常木质化；

常含有淀粉和结晶等，具有储藏功能。

导管执行输导功能，可一到数年。

导管衰老失去输导功能的过程时，其周围的薄壁细胞形成瘤状物，由纹孔进入导管而堵塞运输管道。这些堵塞管道的瘤状物称为侵填体。

管胞与导管分子的比较

②韧皮部：

筛管分子

管状；发育过程中核解体，具生活原生质；端壁特化成筛板；具筛孔；联络索。侧壁具筛域

筛管的输导功能：

一年或一个生长季，有的植物可保持二年或更长时期。

衰老、失去功能或休眠时，产生、积累糖类物质——胼脂质，形成片状体——胼脂体，封闭筛孔。

筛管成熟老化胼胝质转变为胼胝体

伴胞：具细胞核的生活细胞。

筛胞：管状；端壁不特化成筛板，只形成筛域。

一般裸子植物韧皮部中没有筛管，只有筛胞。

韧皮纤维：壁木质化程度低，或不木质化；较坚韧，抗弯曲等能力强，具支持作用

韧皮薄壁细胞：主要为储藏、横向运输

（5）分泌结构

1是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的有关细胞或特化的细胞组合的总称。

2将分泌物排到体外的结构称为外分泌结构，如腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。

3将分泌物积聚在植物体内的分泌结构称为内分泌结构，如分泌细胞、分泌道、乳汁管等。

①外分泌结构：将分泌物排到植物体外的分泌结构称为外分泌结构，分布于植物体的表面，如腺毛、腺鳞、蜜腺和排水器等。

腺毛(glandular hair)：包括柄部和头部。其分泌物一般为粘液或精油。捕虫植物的腺毛分泌粘液和酶类，能胶粘昆虫并将虫体消化吸收。

排水器(hydathode)：是一种排出液体的结构，常位于植物的叶尖和叶缘，其排水过程称为吐水(guttation)。

排水器主要是由水孔(water pore)与通水组织(epithem)构成。水孔没有自动调节开闭的作用。

蜜腺(nectary)：是一种分泌糖液的分泌结构，可分为花蜜腺(floral nectary)和花外蜜腺(extrafloral nectary)。蜜腺分泌糖液的作用是对虫媒传粉的适应。花外蜜腺如棉花叶中脉的蜜腺等。

②内分泌结构(internal secretory structure)：将分泌物积贮于植物体内的分泌结构，称为内分泌结构。常见的有分泌腔、分泌道、分泌细胞和乳汁管。裂生、裂溶生。

分泌腔(secretory cavity)：有裂生的，有溶生的，还有裂溶生的。

分泌道(secretory canal)：是由细胞间的胞间层溶解后，裂生形成的管道状结构。如松柏类树脂道(resin canal)，漆树的漆汁道(lacquer canal)。

分泌细胞(secretory cell)：有两种，即油细胞(oil cell)和粘液细胞(mucilage cell)，单个分布。

乳汁管(laticifer)：一种能分泌乳汁的管状结构。分为无节乳汁管和有节乳汁管。

无节乳汁管：是由一个细胞发育而成的，随植物体的增长而延伸、分枝，贯穿于植物体之中，如大戟属植物的乳汁管。

有节乳汁管：是由多数具乳汁的长形细胞连接而成，连接

处的细胞壁解体后，形成连通的管道系统，如蒲公英、莴苣、三叶橡胶树等植物的乳汁管。

乳汁成分很复杂，蛋白质、淀粉、糖类、酶、植物碱、丹宁。

二、组织系统

一）植物组织的演化

薄壁组织早，输导组织、机械组织、分泌组织晚。

二）复合组织

复合组织：由多种类型细胞构成的组织。

简单组织：由一种类型细胞构成的组织。

植物体内或植物器官中由一些复合组织进一步在结构和功能上组合而成的复合单位。

植物体内的组织系统主要包括：

皮组织系统（dermal tissue system)

基本组织系统(fundamental tissue system)

维管组织系统(vascular tissue system)

（1）皮组织系统：包括表皮和周皮，它们覆盖于植物各器官的表面，形成一个包裹整个植物体的连续的保护层。

（2）维管组织系统：包括韧皮部和木质部，它们连续地贯穿于整个植物体内，把生长区、发育区与有机养料制造区和储藏区连接起来。

（3）基本组织系统：主要包括各类薄壁组织，厚角组织和厚壁组织，它们是植物体各部分的基本组成。