第三节 雌蕊的发育

心皮是构成雌蕊的基本单位，心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮，心皮卷合形成雌蕊，上部形成花柱、柱头，基部闭合形成子房。

子房是雌蕊中重要的部分，由子房壁、子房室、胚珠和胎座等组成。

一、胚珠的发育

胚珠的组成:

成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等5部分组成。

胚珠以一短柄着生在胎座上，这个短柄称为珠柄，胚珠的中央为珠心，外侧为珠被。胚珠通常具有一层或二层珠被，胚珠的顶端珠被不愈合形成的孔称为珠孔。胚珠基部珠被、珠心、珠柄三者联合的部位称为合点。

胚珠的发育

从起源来看，胚珠起源于子房内壁的胎座处。首先，此处内表皮下的一些细胞进行平周分裂产生突起，形成胚珠原基，它的前端成为珠心，基部分化为珠柄。随后，珠心基部表皮细胞分裂较快，产生一环状突起，并向上扩展成为珠被，逐渐将珠心包围，仅在珠心前端留一小孔称为珠孔，珠心基部形成合点。

二、胚囊的发育和结构

(1)大孢子的发生

胚珠发育的同时，珠心中发育出胚囊。胚囊发生于珠心组织中，当珠被刚开始形成时，在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一个孢原细胞。孢原细胞先进行一次平周分裂，形成内外2个细胞，外侧的细胞为周缘细胞，内侧的细胞为造孢细胞。周缘细胞经过分裂使珠孔附近的珠心细胞增加层数，而造孢细胞则发育为胚囊母细胞。

胚囊母细胞接着进行减数分裂，形成大孢子四分体。通常靠近珠孔的三个细胞退化消失，只有远离珠孔的1个细胞继续发育成为单核胚囊。单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂，形成8-核胚囊。

成熟胚囊结构

1.卵细胞:是一个高度极性的细胞，其细胞壁通常近珠孔端的最厚，接近合点端的逐渐变薄。细胞中有一个大液泡，位于近珠孔一端。卵细胞与两个助细胞成三角形排列，并与两侧的助细胞有胞间连丝相连。

2.助细胞:结构也较复杂。近珠孔端的细胞壁较厚，而且向内形成不规则的片状或指状突起，致使质膜表面积扩大，这种突起叫做丝状器。

功能:

1可从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中:

2可合成和分泌向化性物质，引导花粉管向胚囊定向生长;

3在受精时，是花粉管进入胚囊的场所。

3.反足细胞:其数目变化最大，许多植物的反足细胞是3个。细胞的代谢活跃，但寿命通常短暂。反足细胞的主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。

4.中央细胞:是胚囊中最大的细胞，高度液泡化，具2个极核，受精之前或在受精过程中，两极核间发生融合形成一个次生核。细胞内含有大量的细胞器和丰富的营养物质，代谢活跃，通过胞间连丝与卵细胞、助细胞、反足细胞相连。

思考题

1.名词解释: 绒毡层、花粉败育、丝状器

2.简答题: (1)简述花药的发育和小孢子的形成 (2)简述绒毡层的作用 (3)简述胚囊的发育