第三节 真菌门(Eumycophyta)
一、真菌的经济价值
真菌具有多种经济用途。
食用：许多大型真菌是滋味鲜美，营养丰富的食用菌，如蘑菇、香菇、松口蘑、口蘑、草菇、猴头菌、木耳、银耳及羊肚菌等，总计全国可食的真菌约800种。
药用：供药用的真菌很多，如冬虫夏草、竹黄、茯苓、猪苓、灵芝、云芝及药用层孔菌等。近年来，试用多种真菌多糖类以防治恶性肿瘤，很见成效。
工业：在酿造工业上，利用酵母、曲霉、毛霉和根霉等菌种造酒。真菌还用于化工、造纸、制革等工业。此外，利用真菌提取生长激素，促进作物生长。
生于朽木及土壤里的真菌，是分解有机物质的主力，它们在增加土壤肥力和完成自然界的物质循环上，比细菌的贡献还大。
但有些真菌对动、植物和人类是有害的。例如，食品的霉烂、森林和作物的病害，大都是由于真菌的寄生和腐生所引起的。
二、真菌门的一般特征
（一）营养体
真菌的细胞不含质体和叶绿素，是典型的异养植物。其外部形态各式各样，但基本结构均是由分枝或不分枝的无色菌丝(纤细的管状体)组成，所以它的营养体叫菌丝体。高等真菌的菌丝体，常形成子实体。
菌丝分无隔菌丝和有隔菌丝。无隔菌丝是一个长管形细胞，有分枝或无分枝，大多数多核的。有隔菌丝是有横隔壁把菌丝隔成许多细胞，每个细胞内含有一个或二个核。
此外，有不少真菌在其生活史的某个阶段形成各种不同的营养结构或繁殖结构，即菌丝组织体。最常见的有根状菌索、子座和菌核。
(1)根状菌索高等真菌的菌丝体密集呈绳索状，形似根，外层颜色较深为皮层，由拟薄壁组织组成，其顶端有1个生长点，内层由疏丝组织组成，为心层或髓层。有些真菌以形成根状菌索的形式渡过不良环境，环境适宜时，再恢复生长。
(2)子座子座是容纳子实体的褥座，是从营养阶段到繁殖阶段的一种过渡形式，也是由拟薄壁组织和疏丝组织构成的。
(3)菌核菌核是由密集菌丝结成颜色深、质地坚硬的核状体，最小的有鼠粪大，最大的比人头还大，有些种的菌核有组织的分化，外层为拟薄壁组织，内部为疏丝组织。有的菌核无分化现象，菌核中贮有丰富的养分，对于干燥和高、低温度的抵抗力很强，是渡过不良环境的休眠体，在条件适宜时，可以萌发为菌丝体或产生子实体。
（二）营养方式
真菌的异养方式有寄生和腐生。有的只能寄生，称为专性寄生；有些菌类只能腐生，称为专性腐生；以寄生为主兼腐生的，称为兼性腐生；以腐生为主兼寄生的，称为兼性寄生。
（三）细胞结构
真菌均有细胞壁，大多数真菌的细胞壁的成分为几丁质，少数具有纤维素等。细胞质种有各种细胞器及贮藏的肝糖、油滴和蛋白质等。少数细胞含有色素。
（四）真菌的繁殖
（1）营养繁殖：少数单细胞真菌如裂殖酵母属，细胞分裂产生子细胞。但大部分真菌的营养菌丝可以产生某些类型的孢子。芽孢子：是从一个细胞出芽形成的，离开母体即长成一个
新个体。厚壁孢子，是由菌丝中间个别细胞膨大形成的休眠孢子，其原生质浓缩，细胞壁加厚，渡过不良环境后再萌发为菌丝体。节孢子：是由菌丝细胞断裂形成的。
（2）无性生殖：进行无性繁殖，可产生各种孢子。游动孢子：是水生真菌和借水传播的孢子，无壁，具鞭毛，能游动。孢囊孢子：是在孢子囊内形成的不动孢子，借气流传播。分生孢子：是由分生孢子囊梗的顶端或侧面产生的一种不动孢子，借气流或动物传播。
（3）有性生殖：低等真菌配子的配合，有同配生殖和异配生殖。有些真菌形成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成卵孢子。
子囊菌的有性配合后，形成子囊，在子囊内产生子囊孢子。担子菌有性生殖后，在担子上形成担孢子。担孢子和子囊孢子是有性结合后产生的孢子，和无性生殖的孢子完全不同。
(五）真菌的生活史
真菌的生活史是从孢子萌发开始，经过生长和发育阶段，最后又产生孢子的全部过程。
孢子在适当的条件下便萌发形成芽管，再继续生长形成新菌丝体，在一个生长季节里产生菌丝体若干代，即无性阶段。
真菌的有性阶段是从菌丝上发生配子囊，产生配子后，一般先经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双相核的细胞，即合子。通常合子迅速减数分裂，再回到单倍体的菌丝体时期，在真菌的生活史中，双相核的细胞是1个合子而不是1个营养体。因此，真菌生活史只有核相交替，没有世代交替。
三、真菌门的主要类群
真菌是生物界中很大的一个类群，约12万余种，通常分为五个亚门，即鞭毛菌亚门纲、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。
1.鞭毛菌亚门纲(Mastigomycotina)：菌丝体是分枝的丝状体，无横隔壁，多核。无性生殖产生具有鞭毛的游动孢子。
水霉属（Saprolegnia）
寄生在鱼类或其他水生动物的尸体上，孢子通过鱼的伤口萌发并将菌丝穿入组织中，吸收寄主的养料，使其致死。
菌丝体呈白色，无性繁殖时，菌体顶端膨大，膨大基部产生横隔，形成一个长筒形的游动孢子囊，囊中产生孢子。孢子从顶端小孔处游出，然后在旧孢子囊基部再生出第二个，如此重复称层出形成（现象）。
游动孢子梨形，顶生2条鞭毛，称初生孢子，后变为肾形侧生2鞭毛的游动孢子，称次生孢子，这种现象为双游现象。有性繁殖时，在菌丝顶端形成精囊和卵囊，精子和卵细胞结合形成2倍体的卵孢子，卵孢子经过休眠，萌发减数分裂后形成新的菌丝体。
2.接合菌亚门(Zygomycotina)
菌丝体是分枝的丝状体，无横隔壁，多核。无性生殖产生孢囊孢子，有性生殖产生接合孢子。
黑根霉(面包霉)，是一种多腐生于面包、馒头和米饭上的真菌。横向生长的菌丝产生假根，附着在基质上。无性繁殖时，在假根处向上产生直立的孢子囊梗，顶端产生球形的孢子囊，囊中产生孢子，成熟时呈黑色。孢子散出后，在适宜的基质上萌发形成新的菌丝体。
黑根霉
有性繁殖时，进行接合生殖，两种不同性的菌丝体相遇后，从其侧面长出短枝形成配子囊，配子囊顶端相接，相接处细胞壁消失，配子囊内原生质融合成为具有厚壁的合子。合子经过较长时间的休眠，萌发出新的菌丝体。
黑根霉生活史
3、子囊菌亚门(Ascomycotina)
子囊菌纲是真菌门种类最多的一纲。除酵母菌为单细胞外，绝大部分都是多细胞，菌丝有隔；无性繁殖时，单细胞种类出芽繁殖，多细胞种类产生分生孢子；本纲最主要的特点是有性生殖时形成子囊，合子在子囊内进行减数分裂，形成子囊孢子。
子囊、子囊孢子和子囊果的形成过程
当性器官形成时，在菌丝体上生出菌丝，顶端形成精囊和卵囊，分别产生100多个精核或卵核。产囊体的顶端产生1条弯管形的受精丝，顶端伸向精囊，当受精丝与精囊接触后，接触处细胞壁融化，进行质配，雌核与雄核成对地分别流入产囊丝中。然后产囊丝产生横隔，将菌丝分为若干个双核细胞。
产囊丝顶端的双核细胞伸长，并弯曲形成钩状体，双核同时分裂，形成4个核，产生横隔，隔成3个细胞。子囊母细胞核配，形成合子。合子经过2次减数分裂和1次有丝分裂，形成8个子囊孢子，排成一行，整个过程称为钩状联合。子囊形成的同时，钩尖的细胞核流入钩柄中，再形成1个双核细胞，两个核同时分裂，产生2个雌核2个雄核，再形成钩头、钩尖和钩柄，如此反复多次，形成多数的子囊，不育菌丝便发育为子囊果的侧丝。
当精囊内容物流入产囊体时，不育的菌丝立刻从产囊体下方生出，形成子囊果的外壳。子囊果内侧丝和子囊排列成子实层。火丝菌属的子囊果呈盘形，土红色至橘红色，直径1~3mm。子囊排列于1个张开的盘状子囊果内，称子囊盘。
酵母属
本亚门中最低等的类群，具有细胞壁，单细胞，出芽生殖。常见有酿酒酵母等。
赤霉菌属
小麦赤霉菌主要寄生于小麦、大麦、燕麦等禾本科植物，是危害农作物的寄生真菌。
麦角菌属
麦角菌主要寄生于小麦、燕麦等禾本科植物子房内，所产生的菌核，中药称为麦角，有剧毒，牲畜误食后可中毒，药用价值高。
青霉属(Penicillum)
青霉属，常滋生于水果、蔬菜、肉食上。无性繁殖时，在分生孢子梗上产生分生孢子，呈扫帚状，青绿色。有性生殖仅在少数种类中有发现。形成子囊孢子。青霉素是20世纪医学上的一项重大发现，给医药事业带来了一场革命。是一种重要的抗菌素，主要是从点青霉和黄青霉中提取的。
4.担子菌亚门(Basidiomycotina)
高等真菌，陆生，有多种是植物专性寄生菌和腐生菌。食用、药用种类很多，也有有毒的，与人类的关系较大。
细胞有机体，菌丝有横隔，有两种菌丝体：初生菌丝体，单核，在生活史中生活很短时间；次生菌丝体，细胞二核，在生活史中生活时间长。
子菌的子实体，也称为担子果，是担子菌产生担子和担孢子的一种结构。
子实体上部呈帽状或伞状的结构称作菌盖，菌盖下面的长柄称为菌柄，在菌盖的腹面有呈辐射排列的片状结构叫菌褶。在菌褶上生有担子，呈棒状，其顶端长有4个担孢子，担孢子成熟后脱落，在适宜的环境中萌发成新的菌丝体。
三生菌丝体，是由次生菌丝体特化形成的，由这类菌丝产生担子和担孢子。次生菌丝体和三生菌丝体细胞分裂时，具有一种特殊的分裂方式，称为锁状联合，其分裂过程如下：
首先在细胞两核的中央生出1个喙状突起，向下弯曲，双核中的1个核移入喙突的基部，另1个核在它的附近，两核同时分裂，形成4个核；其中两个核留在细胞的上部，1个留在下部，另1个进入喙突中。这时细胞生出横隔，形成3个细胞。上部细胞双核，下部细胞及喙突都是单核，以后喙突的尖端与下部的细胞相接触的壁沟通。同时喙突中的核流入下部细胞内，又形成双核细胞，经过这一番变化，1个双核细胞分裂成两个双核细胞，在两个细之间残留1个喙状的痕迹，即锁状联合。担子菌中多数种类是以锁状联合的细胞分裂方式增加双核细胞数目，以此产生大量的次生菌丝体。
代表类群：冬孢菌纲
麦锈菌
在麦锈菌的生活史中有2种寄主，称转主寄生。产生5种孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子。
玉蜀黍黑粉菌
禾柄锈菌：转主寄生
层菌纲 蘑菇
菌褶的结构，两面排列着整齐的子实层，子实层由无隔担子和侧丝组成，担子长圆柱形顶端有4个小梗，其上各生1个担孢子。在担子之间稍短的圆柱状细胞为侧丝。菌褶的中是由疏松菌丝组成的菌髓。
木耳
木耳的子实层有担子和侧丝组成，担子分为上担子和下担子，下担子长圆柱型，有3个横隔(横隔担子)，每个细胞有—细长的臂，称为上担子，它的尖端伸到胶质表面，其上出一个小梗，梗上生有1个肾形的担孢子。
银耳
银耳的担子为纵隔担子。担子也分为上担子和下担子，下担子纵分成四个细胞，底面和顶面观均为“田”字形。
5.半知菌亚门(Deuteromycotina)
也称为不完全菌纲。本纲的菌类，都是有隔菌丝，只知道它们以分生孢子进行繁殖，尚未发现其有性生殖阶段。
本纲有不少是农作物和森林病害的病原菌，还有一些是人和动物皮肤病的病原菌。
四、真菌门的起源及各亚门间的亲缘关系
由原始生物相似的祖先，沿着3个不同的营养路线发展的结果：其一是沿着具有光合用的自养路线发展成为植物界；其二是沿着吞食现成营养的路线发展成为动物界；其三则沿着吸收营养的异养路线发展为菌物界；真菌门是菌物界中最大的一个门。
鞭毛菌亚门，具游动孢子，水生。接合菌亚门与鞭毛菌亚门的菌丝具有相似的形态特征，只是在进化途中产生不动的静孢子，失去了游动孢子，并产生了接合生殖的特征，说明了它们由水生向陆生演化的历程。
子囊菌亚门，不产生游动孢子和游动配子。子囊来源于两个细胞的结合，并形成子囊孢子，更适于陆地生活。它可能是由接合菌亚门中的某一支演化而来。
担子菌亚门，陆生性，次生菌丝为双核。子囊菌在子囊形成之前，也有一个较长的双核阶段。担子菌的性器官虽然退化了，但在有性生殖过程中，还保持很多相似的特点。因此， 担子菌亚门是由子囊菌亚门发展而来的论据还是较充分的。
总之，真菌门的各亚门由小到大、由简单到繁杂、由低级到高级、由水生向陆生的进化规律是非常明显的。
思考题
1.名字解释
根状菌索、子囊果、锁状联合、钩状联合、转主寄生
2.简单题
（1）菌物界主要分为哪几类？分别有何特点？
（2）简述子囊、子囊孢子和子囊果的形成过程。
（3）比较子囊菌和担子菌营养结构和生殖结构的异同。
