第八节 蕨类植物的起源与演化

据化石证据,蕨类植物起源于距今4亿年前古生代志留纪末期和下泥盆纪出现的裸蕨植物。而对于裸蕨植物的起源,多数植物学家认为是起源于藻类,很可能是绿藻。主要根据是蕨类和绿藻具有相同的叶绿素,都贮藏淀粉等营养物质,游动细胞都具等长鞭毛。

在苏格兰早泥盆世末期地层中发现的莱尼蕨(Rhynia gwynnevaughanii)被认为是最早出现的陆生植物的原始代表。莱尼蕨是一种结构非常简单的小型草本植物。它没有真正的根、茎、叶的分化,但是已有了平卧的根状茎和直立的气生茎的分化。茎内中柱很细,中央没有髓部,是环纹管胞组成的木质部,外面围以由一层薄壁细胞组成的韧皮部,称为单中柱,是原生中柱中的一种最简单的类型。

维管首次出现在裸蕨类,形成单中柱,如莱尼蕨;如果木质部向四周辐射呈脊状突起则形成星状中柱,如松叶蕨;倘若韧皮部生长侵入木质部,使其成为不连续的结构,这就演变成编织中柱,如石松,及其他植物的幼茎;上述3种中柱内都没有髓部,是很原始的,归入原生中柱。随着陆生植物不断地进化,维管组织也进一步复杂化,中央出现髓部成为管状中柱

如卷柏;如果节的部位叶隙密集,从而使中柱产生许多裂隙,从横剖面上看被割成一束束,每一束中央为木质部外面围着韧皮部,而韧皮部外再围着内皮层,这就成了网状中柱,如蕨等许多蕨类植物。

 

最进化的中柱类型主要有两种:一种是木质部和韧皮部并列呈束状,并且具有叶隙和叶迹,称为真中柱, 裸子植物和双子叶植物的中柱即为此类;另一种是维管组织分散在皮层中,称为散生中柱, 单子叶植物多属此类

 

关于蕨类植物器官演化有不同的学说。莱尼蕨等裸蕨化石的发现,为顶枝学说提供了较充足的化石证据。顶枝学说认为,原始维管植物中,无叶的植物体(即茎轴或茎)是由顶枝(telome) 构成的;顶枝是二叉分枝的轴的顶端部分,具有孢子囊或无孢子囊,其形体与莱尼蕨属相似,若干顶枝共同联合组成顶枝束,顶枝束的基部也有二叉分枝的部分,相当于我们通称的拟根茎或根状茎,其表面有假根。顶枝学说认为,叶是由顶枝演变而来的,大型叶是由多数顶枝联合并且扁化形成的;小型叶则是由单个顶枝扁化而成。

孢子叶是1个能育顶枝束中的分枝侧面结合的结果。原来顶生的孢子囊便聚集到了叶缘。石松亚门]植物孢子叶和孢子囊是同一个顶枝束发展而来; 楔叶亚门的盾形孢子囊柄是由孢子囊的顶枝束,经过顶部的弯曲和并联而形成的。

 

泥盆纪、石炭纪时,那些古代的蕨类植物形成了地球上巨大的森林,它们是构成当今燃料矿藏的主要来源之一。

维管植物的起源

维管植物约于4.25亿年出现(晚志留早泥盆纪),后分化出几个谱系(lineage),只有石松类和广义真蕨类两个谱系存留下来

 

已被测序的真蕨植物——水龙骨目  槐叶萍科

 

• 勺叶槐叶萍基因组只有2.6亿bp,是现在已知蕨类最小

• 蕨类比有花植物更抗虫,勺叶槐叶萍中的抗虫基因很可能来自细菌

• 满江红与蓝藻的共生很特别,此共生关系可追溯至1一亿年前,蓝藻离开满江红已不能独立生存;基因分析表明此共生可能是一特有的途径