第二节 茎的发育及其结构

茎的生理功能、经济利用价值

茎的功能

1、输导作用:向上运输水分无机盐，向下运输有机质;

2、支持作用:支撑植物地上部分;

3、贮藏和繁殖作用:储存淀粉等营养物质，例如:储藏根等。产生不定根等繁新植株;

4、光合作用:绿色的幼茎皮层具有叶绿体。

茎的经济用途 食用、药用、工业原料、木材、竹材，也是工农业的原料。

药用:杜仲、合欢、天麻、奎宁等

原料:木材、纤维、竹材、生漆、橡胶

一、茎的发育

(一) 茎尖结构 茎尖结构基本上与根尖相似，但没有根冠状结构，而由许多幼小叶片紧紧包围着。叶和侧枝都起源于顶端分生组织。

(二) 顶端分生组织组成的几种理论

1、组织原学说

组织原学说 为J.Hanstein(1868)的论说，即被子

植物的茎端是由3个组织区(表皮、皮层和维管柱)的前身，即3个组织原，每一个组织由一个或者一群原始细胞发生。这3个组织原分别称为:表皮原、皮层原和中柱原。

 此学说适合解释根的顶端发育，不适合茎的顶端发育。

2. 原套-原体学说

原套 位于茎最顶端，一层至几层细胞组成，只进行垂周分裂，保持表面的连续生长。

原体 原套下面，多层细胞，细胞各向分裂，可连续地增大体积，使茎端加大。

原套、原体都有自己的原始细胞，原套原始细胞位于轴的中央位置上，原体的原始细胞位于原套的原始细胞下面。

单子叶植物:原套通常为一层或两层细胞; 双子叶植物:原套多为2层细胞; 裸子植物:不显示出原套--原体的结构。

  此学说认为:除表皮始终是由原套表面细胞分化形成外，其它较内各层衍生细胞的发育，并不能预先知道它们将形成什么组织，这是和组织原学说最大的区别点。

3、细胞学分区概念

多数裸子植物不适用于原套-原体学说，1938年A.S.Foster根 据细胞特征，在银杏茎端观察到显著的细胞学分区现象。

分区的情况是:银杏茎端表面有一群原始细胞即顶端原始细 胞群，在它们下面是中央母细胞区，是由顶端原始细胞群衍生 而成的。中央母细胞区向下是过渡区。中央部位再向下衍生成 髓分生组织，以后形成肋状分生组织;原始细胞群和中央母细 胞向侧方衍生的细胞形成周围区。

(三) 叶和芽的起源

1. 叶的起源

叶由叶原基发育形成; 双子叶植物和裸子植物，叶原基一般从茎顶端分生组织表面的第二层或第三层细胞发生; 细胞进行平周分裂，增加细胞层数，形成侧面突起，称叶原座; 叶原座表面层细胞垂周分裂，扩大其表面积，表层内面的细胞进行平周及各个方向的分裂，形成

叶原基。

2. 芽的起源

  顶芽发生于茎端的顶端分生组织;腋芽起源于腋芽原基，腋芽原基发生比包在它外面的叶原基晚，一般发生在第二或第三个叶腋的 基部;茎上的叶和芽，起源于分生组织表面第一或第二、三层细胞，即起源于器官外部组织，这种起源方式称外起源

二 、茎的初生生长和初生结构

  顶端分生组织细胞分裂所产生的细胞，经生长、分化而形成的结构称初生结构。

与根的初生结构相似，也包括:表皮 皮层 维管柱

(一)双子叶植物和裸子植物茎的初生结构

1. 双子叶植物茎的初生结构

(1)表皮 来源于原表皮;细胞形态:砖形，整齐无间隙具，具表皮毛和气孔器、外壁角化，形成角质层 ;作用:保护、防蒸腾。

(2)皮层

来源: 基本分生组织

组成:厚角组织和皮层薄壁组织，无明显内皮层,厚角组织及外侧薄壁细胞常含有叶绿体，故幼茎常呈绿色，具光合和贮藏作用，薄壁细胞还可产生木栓形成层，内部皮层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒，称淀粉鞘，具感受重力功能。

(3) 维管柱

维管束:来源于原形成层，环状分布，由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成，外韧无限维管束。多数双子叶植物的维管束为无限外韧维管束，木质部与韧皮部相对排列，之间有束中形成层。 初生韧皮部是外始式，有韧皮纤维、筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。形成层扁平状，壁薄。初生木质部是内始式，有导管、管胞、木纤维细胞和木薄壁细胞。

1初生韧皮部

由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成; 发育成熟方式由外向内，为外始式。

筛管、伴胞起输导有机物的作用;韧皮纤维起加固和支持作用; 初生韧皮部中的纤维一般在原生韧皮部中，后生韧皮部中一般无纤维。

2初生木质部

 由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成; 发育成熟方式从内向外逐渐成熟，称内始式。 导管和管胞输导水分、无机盐，管胞在木质部中量较少; 木纤维起支持作用。

3维管形成层

 初生韧皮部和初生木质部之间，由原形成层保留下来的分生组织--束内形成层;

无限维管束:具形成层。大多数双子叶植物的茎的维管束;

有限维管束:无形成层。如单子叶植物的维管束;

双韧维管束:形成层一般存在于外韧皮部和木质部之间，如南瓜、夹竹桃等。

2. 裸子植物茎的初生结构 

裸子植物多为高大的木本植物，其茎的构造与木本双子叶植物茎的结构基本相似，具初生构造:表皮、皮层、维管柱。

(1)木质部:具管胞(运输;支持)，木薄壁细胞少; 无导管和典型木纤维;

(2)韧皮部:具筛胞和韧皮薄壁细胞; 无筛管，伴胞，韧皮纤维;

(3)多具树脂道:松柏类

二. 单子叶植物茎初生的结构

包括表皮、基本组织和维管束一般只有初生结构，没有形成层，构造比较简单。

1.玉米茎的结构

(1)表皮:表皮细胞(长细胞和短细胞)、气孔器、长细胞:壁角质化，构成表皮的大部分;

短细胞:位于二个长细胞之间，分二种: 栓质细胞:壁木栓化  硅质细胞:壁含二氧化硅 表皮上有少量的气孔。

(2) 基本组织 皮层与髓无界限，无髓射线， 合称基本组织，近表皮的细胞排列紧密，木质化，为厚壁组织，有机械支持的作用。 中央的为薄壁细胞， 细胞大，排列疏松。

2.竹茎的结构

竹类是禾本科植物，其茎常被称为杆。节特别明显。只有初生组织但机械组织特别发达。

刚竹茎的结构特点: 1)机械组织特别发达; 2)原生木质部的腔隙被填实; 3)基本组织大部分为后壁组织。

大多数双子叶植物茎具次生生长和次生结构

(一) 双子叶植物茎的次生结构 1. 维管形成层的来源和活动 (1)维管形成层的来源

原形成层细胞发展为初生维管组织时，在初生韧皮部和 初生木质部之间，留下一层分生组织细胞——束中形成层。

束间形成层

髓射线内与束中形成层部位相对应的细胞，恢复分裂能力形成。束间形成层和束中形成层连接成一圆环。

A. 纺锤状原始细胞 呈长形，两头尖，长比宽大几倍至多倍，切向面比径向面宽，分裂产生

次生结构。

B. 射线原始细胞 近于等径，向内分裂产生木射线细胞，向外分裂形成韧皮射线细胞。

形成层细胞的活动及次生维管组织

形成层细胞的活动

主要进行平周分裂。向内分裂次生木质部细胞， 添加在初生木质部的外方;

向外分裂次生韧皮部细胞，添加在初生韧皮部的内方。

● 形成层原始细胞为一层，行垂周分裂增加形成层 环细胞数目，以增大其周径;

● 形成层活动产生的次生组织，形成次生结构;

● 形成层带;

次生维管组织

次生木质部:

形成层向内产生的细胞发育而来;

由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成; 导管为梯纹、网纹和孔纹导管，孔纹导管最普遍; 木本植物茎的绝大部分是次生木质部; 木射线和韧皮射线合称为--维管射线

次生韧皮部:

形成层向外产生的细胞发育而来;由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成;

韧皮射线通过形成层与木射线相连，起横向运输的作用。木射线和韧皮射线合称为维管射线

(3) 维管形成层的季节性活动和年轮

1)春材(早材)

形成层生长季节早期(春季、夏初)活动旺盛， 形成的次生木质部多，导管口径较大而壁薄，木材 疏松，这部分称春材或早材;

秋材 (晚材)

夏末秋初形成层活动逐渐减弱，形成的细胞少，导管口径小而壁厚，木材坚硬，这部分称秋材或晚材

2)年轮

 一个生长季节(或一年内)形成的次生木质部， 呈同心环状。称年轮、生长轮或生长层、年轮可用来测定树木的年龄、指示方向、指示气候

3)心材、边材

1、心材 次生木质部的内层，随树龄的增加心材的体积也增加，而输导功能降低以致完全丧失;

2、边材

又称湿材、液材，为心材以外至形成层附近的次生木质部，具输导和贮藏作用。随着茎的加粗，心材部分的体积亦逐渐增加，而边材的厚度稳定。

横切面:导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维均为横切面;射线则是纵切面，辐射状，显示出:长度和宽度; 年轮圆环形。

切向切面：离开茎的中心、垂直于茎的半径、所作的任何纵切面;导管、管胞、木薄壁细细胞和木纤维为纵切面; 射线为横切面，呈纺锤状，显示出射线的高度、宽度，可看到组成射线的细胞列数、层数; 年轮“V”字形。

径向切面：通过茎的中心所作的 纵切面。导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞及射线均是纵切面;细胞长方形，细胞长轴与茎的纵轴垂直，成多列，显示出射线的高度和长度。

年轮为竖线。

2. 木栓形成层的发生和活动

第一个木栓形成层通常是由紧靠表皮的皮层细胞恢复分裂能力形成。

发生部位表皮细胞:如夹竹桃、柳属、苹果属; 紧接表皮的皮层细胞:如杨属、栗属、榆属; 皮层的第二、三层细胞:如刺槐、马兜铃; 近韧皮部的薄壁:如葡萄、石榴 ;

活动时期：木栓形成层不能长期保持活动，寿命一般为几个月。以后新的木栓形成层的产生部位逐渐内移，深达次生韧皮部。

皮孔与树皮

皮孔 次生茎的通气结构。

木栓形成层向外产生的细胞不形成木栓，而是产生一些排列疏松、胞间隙发达的薄壁细胞，称补充细胞或补充组织，补充细胞逐渐增多，向外突起使表层细胞破裂，形成在茎表面可见的裂缝——皮孔;

皮孔多产生于气孔所在的位置; 皮孔大小、形状、颜色以植物种类而异;木栓层以外的部分缺乏营养和水分而死亡，形成了树皮(干、硬树皮); 韧皮部和木栓层之内的活组织为软树皮:解剖学上，树皮指形成层或木质部以外的所有组织。

（二)裸子植物茎的次生结构

  裸子植物多为高大的木本植物，其茎的构造与木本双子叶植物茎的结构基本相似，

异同点:

1、相同点

(1) 具初生构造:表皮、皮层、维管柱

(2) 具次生构造:次生木质部和次生韧皮部，形成层活动是长期的。

2、不同点:

(1)木质部:具管胞(运输;支持)，木薄壁细胞少; 无导管和典型木纤维;

(2)韧皮部:具筛胞和韧皮薄壁细胞; 无筛管，伴胞，韧皮纤维;

(3)多具树脂道:松柏类

(4)纺锤状原始细胞:大多为单斜面的非叠生形成层;

(5)维管射线: 多为单列，少为两列，常有射线管胞存在。

(三)单子叶茎的次生结构

 大多数单子叶植物没有次生结构。但少数热带或亚热带的单子叶植物具有次生结构，但

形成层的活动与双子叶植物不同，一般是在初生维管组织的外方产生形成层，形成新的维管组织，因植物不同而具有不同的排列方式。

 (四)木质茎和草质茎

木质茎是进化过程中先出现的，裸子植物只有木质茎。木质茎次生结构发达，木质化组织占70%以上。草质茎是由木质茎衍生出来的，没有或者有少量的木质化组织。大多数单子叶植物为草质茎。具草质茎的植物叫做草本植物，一般具有1-2年的生活史。植物茎的类型并不是一成不变的，有的植物在不同地区可以有木质茎和草质茎两种类型，例如番茄和蓖麻。