器官(organ)：由多种不同的组织构成，具有显著的形态特征和特定的生理功能的部分。
种子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养生长活动，它们被称为营养器官(vegetative organ)。种子植物的花、果实和种子主要担负繁殖的责任，称为繁殖器管（reproductive organ）。
植物体的整体性，形态结构与生理功能的协调性，以及植物与环境的统一性，都是植物生长发育的重要规律。
第一节 根
一、根的发生、类型和生理功能
根(root)是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。
根的生理功能：
吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。
固着作用：固定植物体，维持植株的重力平衡。(固土保水。)
繁殖作用：有些植物的根能产生不定芽。(分株、扦插)。
贮藏作用：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。
合成作用：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成。
一、根和根系的类型
1.主根、侧根和定根、不定根
根据发生部位，根可分为定根和不定根。
种子萌发时，胚根直接生长而成主根(main root)。
根产生的各级大小分支，都称为侧根(lateral root)。
主根和侧根从植物体固定的部位生长出来，为定根。由茎、叶、老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定，称为不定根。
2.直根系和须根系
一株植物地下部分所有根的总和，称为根系(root system)。
根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称为直根系(tap root system)，这是绝大多数双子叶植物根系的特征。主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系(fibrous root system)，这是大多数单子叶植物根系的特征。
二、根尖的发育
1.顶端分生组织
根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞。其分裂活动具有分层特性，在分生区内的后部，分别形成了原形成层，基本分生组织和原表皮三种初生分生组织。
1）原表皮是最外一层细胞，其细胞为扁平的长方形，将分化为表皮。
2）原形成层位于中央，其细胞为长梭形，将来分化为维管组织。
3）基本分生组织是分生区内除原表皮和原形成层以外的部分，将分化为根的基本组织。
顶端分生组织，结构上有两种类型：
第一种类型：成熟根中的维管柱、皮层和根冠，都可以追溯到顶端分生组织中的各自独立的3个原始细胞，而表皮却是从皮层的最外层分化而来的，或者表皮和根冠起源于同一群原始细胞；第二种类型是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，起源于共同的原始细胞层，这种类型发育上较为原始。
在根尖分生区最前端中心部分，有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞，形成一近于半圆形的区域，经细胞化学和放射自显影等技术研究发现这些细胞少有DNA的合成，被称为不活动中心(quiescent center)。在相当多的植物中被证实有不活动中心的存在，但不活动中心的体积变化常常和根的大小有一定的相关性。
2.根尖的结构和发育
根的尖端，在根毛生长处及其以下的一段，叫做根尖(roottip)，可依次分为根冠、分生区、伸长区、根毛区(成熟区)等四区。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。
（1）根冠区
根冠(root cap)位于根尖的先端，是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有粘液。原生质体内含有淀粉粒和粘性物质，这种分泌物是高度水合的多糖，可能为果胶物质。有粘液的覆盖，可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时，也形成一种吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。冠细胞的原生质内含有淀粉体，常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集中分布于细胞的下侧。认为是根冠重力感应的地方，似能控制分生组织中有关向地性的生长调节物质的产生或移动(根冠细胞中淀粉体的分布可能与根的向地性有一定的关系)。
根尖和根冠
（2）分生区
分生区(meristematic zone)全长约1∼2毫米，是分裂产生新细胞的主要地方，又称为生长点(growing point)。顶端分生组织其细胞形状为多面体，排列紧凑，胞间隙不明显，细胞壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。
平周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官 表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使器官加厚。一般也指切向分裂。
垂周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指径向分裂。
横向分裂 是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。
（3）伸长区
分生区以上，细胞分裂变弱，并开始伸长、生长和分化，逐渐转变为伸长区(elongation zone)。细胞伸长迅速，细胞质成一薄层，液泡明显，逐渐分化出一些形态不同的组织。原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现，其中原生韧皮部分化和成熟均较原生木质部略早。伸长区中许多细胞同时迅速伸长，成为根尖深入土层的主要推动力。
(4)成熟区
根毛区(root hair zone)位于伸长区之上，其表面密被根毛，增大了根的吸
收面积，是根部吸水的主要部分。其内部细胞停止分裂，分化为各种成熟组织，故又称为成熟区(maturation zone)。
根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构，长度0.5~10毫米，极少数植物的根毛可以分叉。细胞核常位于先端，细胞壁薄软而胶粘，有可塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。
根毛
三、根的初生结构
根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来的，初生生长过程中所产生的各种组织，都属于初生组织，它们组成根的初生结构。在横切面上，幼根从外至内可划分为表皮、皮层、维管柱。
1.表皮：根最外面的一层细胞，由原表皮发育而成，细胞的长轴与根的纵轴平行，排列紧密，细胞壁与角质膜均薄, 无气孔，有些细胞特化为根毛，其吸收作用远大于保护作用。所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。
2.皮层：位于表皮与中柱之间，来源于基本分生组织。由外向内分为几层：
⑴外皮层：由紧贴表皮的数层较小、排列紧密的细胞组成，并不明显区别于皮层薄壁细胞。
⑵皮层薄壁细胞；
⑶内皮层。
内皮层：最内方一层皮层细胞，细胞排列整齐，径向壁和横向壁常木质化和栓质化加厚成凯氏带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，称凯氏点）。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙、细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。
单子叶植物的凯氏带呈马蹄形增厚，对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化，而外切向壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种薄壁的细胞称为通道细胞。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。
3、维管柱
维管柱：是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来。由中柱鞘和维管组织组成，维管组织又可分为初生木质部、初生韧皮部、薄壁细胞等部分。由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成。
中柱鞘：位于中柱外围，与内皮层相邻，由一层或几层薄壁细胞所组成，有潜在性的分裂性能。侧根、不定芽、乳汁管、维管形成层的一部分以及木栓形成层都发生于中柱鞘。
初生木质部:由原形成层细胞分化成熟而来，其主要功能为输导水分。初生木质部具有辐射角(木质部束)，辐射角的尖端为原生木质部(protoxylem)，是较早分化成熟的，它们的导管口径较小而壁较厚，由环纹导管和螺纹导管组成。后生木质部(metaxylem)靠近轴心,是较晚分化的，导管口径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。
根的初生木质部由外向内分化成熟的方式，称为外始式发育，是根初生木质部的重要特性。这对于缩短由根毛吸入的物质经过皮层而输入导管的途径，及时保证物质的运输有其适应的意义。
木质部脊:根的横切面上原生木质部构成的辐射状棱角。根据木质部脊数目的不同，可将根划分为：二原型(diarch)、三原型(triarch)、四原型(tetrarch)、五原型(pentarch)和多原型 (polyarch)等。
初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，与原生木质部否相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征)。
初生韧皮部可分为原生韧皮(protophloem)和后生韧皮部(metaphloem)，后生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。外始式发育。
双子叶植物根的初生结构-小结
单子叶植物（禾本科植物）根的初生结构-小结
单子叶植物（禾本科植物）根的初生结构
禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点，特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。
单子叶根的特点
1. 外皮层后期形成栓化的厚壁组织，在表皮消失后行保护作用。
2. 对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化，除外切向壁。而对着木质部的细胞停留在凯带，称为通道细胞。
3. 中柱鞘后期常部分或全部木化。
4. 木质部为多原型，中央常有髓，后期转变木化的厚壁组织。
四、 侧根的形成
在主根或不定根开始初生生长不久, 就开始产生侧根,侧根 上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位。由于发生于根的内部组织，因此，它的起源称为内起源。
侧根起源的发生：侧根起源于根毛区中柱鞘的一定部位，由中柱鞘部分细胞恢复分裂能力，经 多次分裂产生侧根原基，侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长、分化穿过母根的皮层、表皮，最后伸入土中。
中柱鞘——侧根原基——侧根
侧根多起源于根毛区中柱鞘的一定部位。
二原型：初生韧皮部与初生木质部之间；
三原型、四原型：木质部脊的位置(正对初生木质部)。
多原型：正对初生韧皮部。
五、根的次生生长和次生结构
大多数双子叶植物的根在完成初生生长，形成初生结构之后，便开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，因此又叫侧生分生组织。
1.维管形成层的产生和活动
根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续波浪状的形成层环。
形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹 陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部胞比两端多，因而形成层逐渐发展成圆形的环。
维管形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由
中柱鞘发生的形成层段也分裂出呈径向排列的薄壁细胞——射线，起横向运输的作用。
2.木栓形成层的产生和活动
部分中柱鞘细胞恢复分生能力，形成木栓形成层。切向分裂，向外产生多层的木栓细胞，组成木栓层，向内产生栓内层
1.皮层; 2.内皮层; 3.木栓形成层; 4.皮层碎片; 5.木栓层 6. 栓内层
随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。
木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮层和表皮得不到水分和养料供应，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管行成层的活动。
双子叶植物根的次生生长和次生结构
单子叶植物根的特点
与双子叶植物相同之处：
二者根尖均由根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分组成。在成熟区部位均为初生结构，两者的初生结构均由表皮、皮层和中柱三部分组成。
不同之处：
单子叶植物无次生生长，双子叶植物多进行次生生长。
单子叶植物内皮层细胞五面加厚，双子叶四面加厚。
单子叶植物初生木质部束为多原型，双子叶为2原、3原或4原。
单子叶植物根的中部有髓或髓腔，双子叶植物无髓结构。
单子叶植物的表皮和皮层一直存在，双子叶植物由于次生生长，根的表皮和皮层脱落。
3.根的三生生长和三生结构
番薯、萝卜和甜菜根除次生结构之外，形成很发达的由副形成层所产生的三生结构。三生结构的发生，先从中柱鞘衍生出额外形成层。向外分裂分化出三生韧皮部，向内分裂分化出三生木质部，由此构成若干三生维管束。以后再由三生韧皮部的外层薄壁组织产生新的额外形成层，继续形成第三圈的三生维管束。如此重复，可以达到8-12层。
六、根瘤、菌根和寄生根
根系与根际微生物关系十分密切：1根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。2土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质，或抗
菌的、有毒的以及其他物质，直接或间接地影响着根的生长发育；也可合成一些物质被高等植物所利用，成为某些养料的来源。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。
1. 根瘤
根瘤：是根瘤细菌与根形成的一种共生结构，为地下部分的瘤状突起。常见于豆科植物等。
功能：共生固氮
豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近，随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷
曲、膨胀，并使根毛顶端细胞壁 溶解，根瘤菌经此处侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成带，其外被黏液所包，同时根毛细胞分泌纤维素包，在菌带和黏液外方形成管状侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层，并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂，形成根瘤。
2. 菌根
菌根:是高等植物的根与土壤中的某些真菌共生而形成的共生体。
功能：
1.扩大了根与土壤水分、无机盐的接触面积，加强了根的吸收 能力；
2.产生生长活跃物质，刺激根系发育。
3.菌丝代替根毛其呼吸作用。真菌还可产生植物激素和固氮。
根据菌丝在根中存在的部位不同，可把菌根分为：外生菌根、内生菌根、内外生菌根三种类型。
1.外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞的原生质中。具有外生菌根的根，其 根毛不发达或没有根毛，菌丝在根尖外面代替根毛的作用。许多木本植物如松、水杉、山毛榉有外生菌根。
2.内生菌根：真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。内生菌根主要有促进根内的物质运输、加强根的吸收机能，如兰、科、桑属、银杏有这种菌根。
3.内外生菌根：植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝存在，如柳属、苹果等植物有这种菌根。
3. 寄生根
寄生植物常利用寄生根吸收寄主的养分供自己生长，例如菟丝子的茎细长而卷曲，缠绕
在寄主的枝叶上，其茎上产生很多变态的不定根，这种根成为寄生根（parasitic root）,也称为吸器（haustorium）。寄生根可侵入寄主体内吸收水分和营养物质。寄生植物分为全寄生植物，例如列当、肉苁蓉和野菰和半寄生植物，例如槲寄生、柳寄生和檀香。
