第三节 叶
叶的主要生理功能
(1)光合作用:是绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类的活动， 利用太阳光能，把二氧化碳和水 合成有机物，并将光能转变为化 学能而贮藏起来，同时释放氧气的过程。
（2)蒸腾作用:根部吸收的水分绝大部分以水蒸汽形式从叶面蒸 散到体外，从而促进体内水分、矿质盐类的传导，并平衡叶片的 温度。
(3)繁殖作用:形成不定根和不定芽。
一、叶的发育
叶原基发生于茎尖稍下的周围。由周缘组织区的外层细胞重复分裂向外突出而成。叶原基的进一步生长，包括顶端生长、边缘生长与居间生长三种方式。
叶的发育与根茎一样，由原分生组织(叶原基早期)， 过渡为初生分生组织(原表皮、 基本分生组织和原形成层)， 在逐步发育为初生结构的表皮、 叶肉和维管组织
二、叶的解剖结构
(一)双子叶植物叶的结构
双子叶植物的叶柄的内部结构，分为表皮、皮层和中柱三部分。 皮层的外围有较多的厚角组织分布，维管束排列方式有多种，木质 部位于韧皮部的上方。
1.叶片的结构 在叶片的横切面上，可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。
等面叶和异面叶
近轴面(正面、上面)和远轴面(背面、下面):将叶按正常的伸展方向向主轴(茎)靠拢，贴近茎(主轴)的面为近轴 面。相反即为远轴面。
异面叶:指叶的近轴面方向和远轴面方向的外部形态和内部形态结 构有明显差异。海绵组织和栅栏组织之分,海绵组织所含叶绿体 少于栅栏组织。异面叶多存在于双子叶植物。
等面叶:近轴面和远轴面的形态和内部结构均无明显差异的叶。故无海绵组织和栅栏组织的分化，多见于单子叶植物。
(1)表皮
表皮细胞:大多数双子叶植物叶片的表皮细胞，形状不规则，彼此 紧密地嵌合。单子叶植物叶片的表皮细胞常近于长方形，背腹型叶的 叶片的上表皮细胞外壁，常具有发达的角质膜，下表皮的角化程序一 般较低。
气孔器:
气孔器是由二个肾形的保卫细胞围合而成。两个保卫细胞之间 的裂生胞间隙称为气孔，它们是叶片与外界进行气体交换的孔道。有 些植物还有副卫细胞。
气孔的开闭机制
保卫细胞的细胞壁，在靠近气孔的 部分增厚，邻接表皮细胞的一侧细胞壁 较薄。当光合作用所累积的淀粉转变为 简单的糖分时，保卫细胞中细胞液的浓 度增加，保卫细胞向周围的表皮细胞吸 入水分而膨胀。
由于它们细胞壁厚薄不均匀，两边的 伸延性不同，近气孔的细胞壁较厚，扩张较少，而邻接表皮细胞方面的细胞壁 较薄，扩张较多，致使两个保卫细胞相 对地弯曲，其间的气孔裂缝得以张开。 气孔的开闭具有周期性。
表皮毛 表皮毛其形状和结构有多样性，生理功能也不完全相同。
(2) 叶肉 叶肉细胞含有大量的叶绿体(绿色组织)，背腹型叶其近轴的一面称为腹面，远轴的一面为背面。由于背腹两面向光情况不同， 上面的叶肉组织分化为栅栏组织，下面的分化为海绵组织，这种 叶称为异面型叶。等面型叶，其叶肉没有栅栏组织和海绵组织分 化，上下两面都具有栅栏组织。
栅栏组织:是一列或几列长柱形的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂 直，作栅栏状排列。 在横切面上，栅栏组织似乎是排列紧凑的， 实际上它的间隙系统仍然较大，有利于气体交换。
栅栏组织细胞叶绿体在强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧 壁，减少受光面积，避免过度发热;在弱光下，它们分散在细胞 质内，充分利用散射的光能。
海绵组织: 是位于栅栏组织与下表皮之间的薄壁组织。细胞形状、大小常不规则。胞间隙很大，气孔内方，形成较大的气孔下室，细胞内含叶绿体较少。叶片背面的颜色一般较浅。
(3) 叶脉
叶脉由维管束、基本组织和机械组织(厚角组织)构成。 维管束:茎维管束中，木质部(内)和韧皮部(外)延伸到叶柄和叶 脉中分别位于叶脉的近轴面和远轴面。较大叶脉木质部和韧皮部间具 形成层，但活动有限。 基本组织:维管束周围的薄壁组织可以延伸到上下表皮。 机械组织:在较大维管束上、下方近表皮处一般有机械组织存在(厚角组织或纤维)，尤其下表皮对应处机械组织更为较发达，以至常常 在叶片下面凸出明显。
(二)单子叶植物叶的结构特点
单子叶植物叶片也由表皮、叶肉组织和叶脉构成，与双 子叶植物叶的表皮、叶肉组织和叶脉有同有异。
(1)表皮:
其结构比较复杂，除表皮细胞和气孔器之外，上表皮中 还分布有泡状细胞。
表皮细胞:包括一种长细胞和二种短细胞。长细胞外侧壁角化、硅化，形成一些硅质和栓质的乳突。短细胞分为栓细胞和硅细胞。施用硅酸盐、稻草还田，利于细胞壁的硅化和抗病性能的提高。
泡状细胞:又称为运动细胞或芭蕾细胞，为一些具有薄垂周壁的大型细胞，分布于两个叶脉之间的上表皮中。横切面上，每组 泡状细胞的排列常似展开的折扇形，中间的细胞最大，两旁的较小。当气候干燥，叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞发生萎蔫，于是叶片内卷成筒状，以减少蒸腾，当天气湿润，吸水膨胀，叶片又平展。
气孔器:由两个长哑铃形的保卫细胞组成，在保卫细胞的外侧还有一对近似菱形的副卫细胞。保卫细胞形状狭长，两端膨大、壁薄，中部胞壁特别增厚。当保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放，缺水时，两端萎软，气孔就闭合。
气孔、排水器和泡状细胞往往是病菌侵入的途径。
（2）叶肉
叶肉组织比较均一，无栅栏组织和海绵组织之分，所以，禾本科植物是等面叶，叶肉内的细胞间隙较小，在气孔的内方有较大的胞间隙，即孔下室。
（3）叶脉
叶脉结构：单子叶植物叶片中叶脉多平行排列，较大的维管束与两表皮间存在厚壁组织。维管束结构与茎中相似，外有维管束鞘。
碳四（C4）植物：玉米、甘蔗等植物。
维管束鞘结构特点：1层大型薄壁细胞，叶绿体较周围细胞的多而大，横切面上较为显著，似”花环”，称”花环结构”。
碳三（C3）植物：小麦、水稻等植物
维管束鞘结构特点：2层细胞构成，内层细胞小，不含叶绿体，外层细胞大，叶绿体数量少，不构成“花环结构”。
(三) 裸子植物叶的结构特点
裸子植物的叶形多为针形、披针形和鳞形。具有旱生植物叶片的特点，针形叶片有助于减少蒸腾表面积。
表皮为厚壁细胞，表皮下具有下皮，气孔由保卫细胞和副卫细胞构成，并且下陷入下皮中。
叶脉由1-2个维管束，包围在维管束外的为传输组织，有助于叶肉细胞和维管束的物质交流。
三、叶的类型
根据植物与水分的关系，可分为旱生植物、中生植物和水生植物三大类。
1. 旱生植物的叶 叶片的结构特点是降低蒸腾和贮藏水分。较小，高度角化，表皮毛和蜡被发达，有些旱生植物具复表皮，或气孔下陷，或有气孔窝。旱生植物的栅栏组织很发达，甚至叶的背面也有栅栏组织(等面叶)，叶肉细胞具有皱褶的边缘(如松叶)，叶脉比较稠密。旱性结构的另一特点，贮藏水分，肉质多汁，常有贮藏水分和粘液的组织。
2. 水生植物的叶 叶片通常较薄，丝状细裂，叶肉的细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的分化，形成发达的通气系统，有较大的气室，叶脉很少，输导组织、机械组织和保护组织都很退化，表皮上没有角质膜或很薄。
(三)阳生植物、阴生植物和耐阴植物的叶
许多植物的光合作用适应于在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物称为阳生植物。另一类植物，光合作用适应于在较弱的光照下进行，这类植物称为阴生植物。
阳地植物的叶称为阳叶。常倾向于旱性结构特点，表现为叶片较厚、较小，表皮的角质膜较厚，栅栏组织、机械组织均很发达，叶肉细胞间隙较小。阴地植物的叶称为阴叶，结构常倾向于水生植物的特点。叶片常大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。
四、落叶和离层
叶生活到一定时期便会从枝上脱离下来，称为落叶。叶只能生活一个生长季，在冬寒来临时，即全部脱落，这称为落叶树。叶可活一年或几年，在植株上次第脱落，互相交替，这种树称为常绿树。木本落叶植物在落叶之前，靠近叶柄基部的几层细胞发生细胞学上和化学上的变化，形成离区。以后在离区的范围内进一步分化产生离层和保护层。
叶柄就是从离层处与枝条断离的，其胞间层溶解，有的部分或全部初生壁溶解；有的是整个细胞的原生质体和细胞壁全部都发生解体，使得离层细胞彼此分离。重力悬垂，风吹雨打，叶就从离层处断裂而脱落。调控激素：脱落酸。离层下面的细胞其细胞壁木栓化，有时有胶质、木质等物质沉积，形成了保护层。叶脱落以后，在茎上所遗留的痕迹，称为叶痕。
