第四节 开花、传粉和受精
一. 开花
当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊达到成熟时，原来由花被紧包着的花就打开，露出雄蕊和雌蕊，这一现象称为开花。各种植物开花有一定的规律， 开花是为传粉做准备。
一株植物中，从第一朵花开放到最后一朵花凋谢所经历的时间，叫做开花期。开花的季节，多数是在早春至春夏之季开花，如丁香、连翘、迎春等，也有在秋冬季节开花的，如菊花、腊梅等。植物大多先叶后花，而在冬季和早春开花的植物，先花后叶，如玉兰、迎春，或花叶同放，如梨、李等。
二、传粉
成熟花粉粒从花粉囊散出，借助一定的媒介力量，被传送到雌蕊柱头上的过程，叫做传粉。传粉是有性生殖过程不可缺少的环节，没有传粉，就不可能完成受精作用。
（一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义
1.自花传粉 成熟的花粉从花粉囊中散出后，传到同一朵花的柱头上的过程，叫自花传粉。如水稻、小麦、豆类、柑桔、桃、番茄等。
自然界中最典型的自花传粉是闭花传粉。如豌豆和花生植株的下部花，在花未开放时，花粉囊中的花粉粒就已经成熟，并直接在花粉囊中萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，将精子送入胚囊，完成受精。
2.异花传粉 是指一朵花的花粉，传到同一植株或不同植株另一朵花柱头上的过程，如玉米、油菜、苹果等。异花传粉普遍存在于植物界中，更为进化。异花传粉植物的精、卵细胞，分别来自不同的花，或不同的植株，环境差别和遗传特征有较大差异。结合后产生的后代就具有较强的生活力和适应性。
植物对异花传粉的适应:
1单性花:花单性，雌雄同株或异株。如胡桃、蓖麻、菠菜、桑等。
2雌雄蕊异熟:两性花，雌雄蕊不同时成熟。雄蕊先熟—含羞草、玉米、梨、苹果等;雌蕊先熟—油菜等。
3雌雄蕊异长:一种植物产生2-3种两性花，其雌雄蕊长度互不相同。
4雌雄蕊异位:两性花，雌雄蕊空间排列不同。石竹科植物雌蕊高于雄蕊;百合科嘉兰属植物雌蕊花柱基部直角状向外折伸。
5自花不孕:花粉粒落到同一朵花的柱头上不能萌发或即使能萌发，但花粉管生长缓慢而不能到达子房受精。花粉粒不能萌发，如向日葵、荞麦等;花粉管生长缓慢，如玉米、番茄等;花粉粒对自花柱头有毒害作用，如某些兰科植物。
异花授粉不能进行时，采用自花授粉。例如:孩儿参
（一）风媒花和虫媒花
1. 风媒花
依靠风力为媒介的传粉方式称风媒，其花称风媒花，被子植物中约有十分之一是风媒植物，如小麦、水稻，玉米、板栗等。
风媒植物的花的特点:
1小而多，穗状或柔荑花序。
2花被很小甚至退化;
3花丝细长;
4花粉数量多，小而轻，外壁光滑，干燥;
5雌蕊的柱头大，常呈羽毛状，以扩大接受花粉的表面。
6风媒花的植物多在早春开花，先花后叶或花叶同时开放，这样悬浮在空中的花粉粒不易被大量的叶子阻碍而有利于传粉。
2. 虫媒花
依靠昆虫传粉的方式称为虫媒，其花称虫媒花。大多数植物的花以虫为媒，花与媒介间长期形成彼此融合的特征。
虫媒植物花的特点:
1大而显著，并有鲜艳的色彩、香气，或具有蜜腺;
2虫媒花的花粉粒通常较大，外壁粗糙有纹饰，且具有粘性，花粉粒富含各种营养物质，可作为昆虫的食物，从而诱导昆虫采食，起到传粉的作用。
（二）人工辅助授粉
人工辅助授粉:异花传粉植物往往受到条件的限制，降低了传粉和受精的机会、造成作物减产。农业上常采用人工授粉的方法加以弥补。为增加产量、品种创新和性状改良创造了条件。
自花授粉的利用:利用自花传粉可以提纯作物品种。如玉米，经过连续4-5代自花传粉就能形成一个比较稳定的自交系。
三、受精
植物的雌、雄配子，即卵细胞和精子相互融合的过程，叫做受精作用。但是被子植物在受精之前，必须经过传粉和花粉粒萌发(即形成花粉管)，依靠花粉管将2枚精子送入胚囊中，其中一枚精子和卵细胞融合，另一枚精子与极核的融合。
1.花粉粒在柱头上萌发
经传粉花粉粒到达柱头后，花粉粒的内壁在萌发孔(沟)处向外突出，并继续伸长形成花粉管，这一过程叫做花粉粒的萌发。
花粉粒萌发的条件:
并非所有落到柱头上的花粉都能萌发，只有通过花粉粒和柱头的相互识 别为亲和的的同种或亲缘关系很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的异种花 粉往往不能萌发。有些异花传粉植物的柱头，会抑制自花花粉粒的萌发和花粉管的生长;相反，对同种异株花粉的萌发和花粉管的生长，却有促进。
2.花粉管的生长和受精 萌发的花粉管在酶的作用下，穿过柱头表面的角质膜，进入已局部 解的胞间层，沿着柱头细胞间隙或细胞内部，进入花柱。当花粉管在花柱中生长时，利用花粉本身贮存的营养物质和从花柱组织中吸取养料。
花粉管到达子房以后，通常沿子房壁或胎座继续生长，直达胚珠。若 花粉管是经珠孔穿过珠心进入胚囊的， 称为珠孔受精。若花粉管是穿过合点区进入胚囊的，称为合点受精。花粉管穿过珠被的，称为中部受精。
3.被子植物双受精过程及其生物学意义
花粉管到达胚囊后，向一个已退化的助细胞生长，从该助细胞的丝状器基部进入细胞中，然后停止生长。花粉管顶端破裂形成一个小开口， 将花粉管中的两个精子、营养核和少量的细胞质注入胚囊中。两个精子分别移向卵细胞和中央细胞，一个精子与卵细胞结合，另一个精子与中央细胞融合。这种性细胞之间的双融合过程，称为双受精，是被子植物的特有现象。
在双受精的过程中，一个精子与卵细胞合点端的无壁区接触，两者的质膜发生融合，精核进入卵细胞的细胞质中，并与卵核靠近。随后，两核的核膜融合，核质相融， 两核的核仁也共融为一个大核仁。 至此，卵细胞的受精过程完成，形成了一个具有二倍染色体的合子(即 受精卵)2N。另一个精子与中央细胞的融合过程，基本上与精卵融合的过程相似。中央细胞受精后，精核与两个极核或次生核融合，形成三倍体的初生胚乳核3N，将来发育成胚乳。
双受精作用的生物学意义
1. 受精作用使单倍体的雌雄性细胞结合在一起，形成了一个2倍体的受精卵，恢复了亲本原有的染色体的数目，保持了物种遗传的相对稳定性;
2.受精卵同时具有父本和母本各半的遗传物质，既增强了后代的生活力和适应性，又促进了后代性状的变异。
3.受精的中央细胞发育成的三倍体胚乳，作为新一代植物胚期的养料， 使后代的生活力更强，适应性更广。所以，双受精作用是植物界有性生 殖过程中，最进化，最高级的形式。
4、无融合生殖和多胚现象
在部分植物中，不经过精卵结合，也能直接发育成胚，这类现象称 为无融合生殖。可以发生在经过减数分裂的胚囊中，也可以发生在未经正常减数分裂的胚囊中，或发生在胚囊以外的其他细胞中。
通常被子植物的胚珠只产生一个胚囊，每个胚囊也只有一个卵细胞，受精后也只能发育成一个胚。但在有些植物种子中，有两个或者更多的 胚，这种现象称为多胚现象。可以产生自胚珠中发生多个胚囊，受精卵分裂成几个胚，或者是由于无融合生殖的结果。
